Artykuł jest częścią publikacji pochodzącej z nowej serii Biblioteki Gazety Wyborczej pt.: Wielka Encyklopedia Medyczna, którą nabyć można w Kulturalnym Sklepie lub w każdą środę w kiosku
Receptory komórkowe
Występują licznie we wszystkich komórkach. Mogą występować w postaci dużych białek znajdujących się zazwyczaj na powierzchni komórki. Każdy z nich jest tak zbudowany, by w pewien sposób mógł łączyć białko z określoną substancją, np. z hormonem, lekiem, cząsteczką powierzchniową wirusa, cytokiną itp. W zależności od przypadku mówi się o receptorach hormonów, receptorach wirusowych i receptorach leków. Dana substancja, łącząc się z receptorem, wywołuje reakcję biologiczną ze strony komórki, zmieniającą się w zależności od substancji. Może nią być synteza, wydzielanie określonych substancji, uruchomienie szczególnych funkcji komórki lub utworzenie w błonie komórkowej kanału umożliwiającego (np. wirusowi) przedostanie się do wnętrza komórki. Różne typy komórek mają zazwyczaj różne rodzaje receptorów, dlatego niektóre z nich są podatne na wpływ określonych hormonów, inne natomiast są na nie niewrażliwe. Podobna sytuacja ma miejsce w przypadku wirusów, które łatwiej wnikają do niektórych komórek, a do innych mają utrudniony dostęp. Komórki nerwowe są wyposażone w różne receptory, spośród których najważniejszymi są receptory wrażliwe na mediatory chemiczne przewodzące impulsy nerwowe (acetylocholina, serotonina itp.).
Receptor nerwowy
Receptory odpowiedzialne za odbiór bodźców, które na skutek pobudzenia przesyłają sygnał przez włókna nerwowe do ośrodków nerwowych. W ten sposób różne bodźce zostają przekształcone (na poziomie receptorów) w impulsy nerwowe. U organizmów, które osiągnęły wyższy stopień rozwoju, jak np. człowiek, każdy receptor odpowiada tylko na jeden określony bodziec i na tej podstawie można zaklasyfikować go do odpowiedniej grupy.
Rodzaje receptorów nerwowych. Zasadniczo receptory dzielą się na 5 grup, w zależności od stopnia wrażliwości na bodźce różnego typu:
1) chemoreceptory: receptory pobudzane przez zmiany składu chemicznego substancji. Do tej grupy należą receptory obecne w narządach węchu i smaku.
Inne chemoreceptory, umieszczone w różnych narządach wewnętrznych, wykrywają zmiany stężenia niektórych substancji znajdujących się we krwi, np. tlenu, jonów wodorowych i glukozy;
2) nocyceptory: w momencie uszkodzenia tkanki zostają pobudzone receptory bólowe, nazywane również nocyceptorami, które są wrażliwe na bodźce wywołane urazem o charakterze mechanicznym, elektrycznym, termicznym bądź chemicznym;
3) termoreceptory: receptory wrażliwe na zmiany temperatury. Dzielą się na 2 grupy: receptory ciepła, pobudzane, gdy temperatura przekracza określony poziom, i receptory zimna, pobudzane, gdy temperatura spadnie poniżej pewnej wartości;
4) mechanoreceptory: receptory odpowiadające na bodźce wywoływane działaniem siły mechanicznej, takiej jak zmiana ciśnienia czy przemieszczenie się płynów. Zazwyczaj rejestrują one siłę, która powoduje ich zniekształcenie, np. proprioreceptory są wrażliwe na zmiany napięcia mięśni i ścięgien, a baroreceptory, znajdujące się w niektórych naczyniach krwionośnych, są zdolne do wykrywania zmian ciśnienia tętniczego. W ten sam sposób mechanoreceptory nazywane receptorami wrażliwymi na rozciąganie lub receptorami miotatycznymi, rejestrują stopień m.in. rozciągnięcia płuc;
5) fotoreceptory: receptory światłoczułe; znajdują się wyłącznie w oku i są pobudzane w momencie kontaktu ze źródłem światła.
Czucie i wrażenia
Wrażenie lub odczucie powstaje na skutek odebrania przez ośrodkowy układ nerwowy impulsów czuciowych. Ponieważ impulsy nerwowe przekazywane przez receptory do ośrodkowego układu nerwowego są do siebie podobne, rodzaj odczuwanego wrażenia zależy nie od rodzaju receptora odbierającego bodziec, lecz od sposobu, w jaki mózg zinterpretuje dany sygnał. Innymi słowy, odczucie powstające na skutek pobudzenia receptora zależy od obszaru kory mózgowej, do którego impuls jest przekazywany. W ten sposób impulsy, które docierają do pewnego obszaru kory mózgowej, są zawsze interpretowane jako wrażenia akustyczne, natomiast impulsy przekazywane do innej części kory są odbierane jako wrażenia dotykowe.
Czynnik pobudzający receptory nie jest elementem szczególnym, określającym rodzaj powstającego wrażenia, np. nocyceptory mogą zostać pobudzone na skutek bardzo wysokiej lub niskiej temperatury lub zmiany ciśnienia, ale we wszystkich przypadkach odczuwane wrażenie jest takie samo, ponieważ za każdym razem impuls jest odbierany i interpretowany przez ten sam obszar kory mózgowej. W ten sam sposób mogą powstać impulsy nerwowe, przekazywane przez fotoreceptory na skutek różnych czynników mających związek ze światłem. Istnieją sytuacje, w których jednostka może odbierać wrażenia świetlne, nawet jeśli oko nie zostało pobudzone przez żadne źródło światła, ponieważ dany impuls docierający do kory wzrokowej jest przez nią interpretowany jako wrażenie świetlne. Kora mózgowa przekazuje odebrane impulsy do pobudzonych receptorów. Zjawisko to nosi nazwę projekcji, ponieważ mózg oddaje odczucie źródłu, z którego pochodzi. Projekcja umożliwia jednostce dokładne rozpoznanie pobudzonego obszaru, czyli np. odbieranie wrażeń wzrokowych oczami, a wrażeń słuchowych uszami.
Adaptacja czuciowa
W sytuacji, gdy receptory podlegają ciągłemu pobudzaniu o stałym nasileniu, wiele z nich poddaje się tzw. zjawisku adaptacji. Receptory, w miarę dostosowywania czułości do bodźca, przekazują impulsy z coraz mniejszą częstotliwością aż do momentu, w którym przestają całkowicie je wysyłać. Gdy dany receptor ulegnie adaptacji, może zacząć wysyłać impulsy tylko na skutek zmiany intensywności bodźca. U konkretnej osoby proces adaptacji czuciowej następuje np. w momencie, gdy wchodzi do pomieszczenia, w którym unosi się szczególnie silny zapach. W pierwszej chwili zapach jest odczuwany jako intensywny, jednak z upływem czasu staje się coraz mniej odczuwalny, ponieważ receptory węchowe przystosowują się do niego (stają się mniej wrażliwe). Jeśli osoba pozostanie w pomieszczeniu dłużej niż minutę, może całkowicie przyzwyczaić się do zapachu i przestać go odczuwać. Jeśli jednak dana osoba wyjdzie z pomieszczenia, a następnie do niego wróci, jej receptory zostaną ponownie pobudzone. Wyróżnia się dwa rodzaje czucia: ogólne i szczególne.
Czucie ogólne
Czucie ogólne zależy od działania receptorów znajdujących się w skórze, mięśniach, stawach oraz w narządach wewnętrznych i dzieli się na 3 kategorie:
1) czucie związane ze zmianami zachodzącymi pod wpływem informacji dostarczonej ze środowiska zewnętrznego (czucie eksteroceptywne), np. dotyku, uciśnięcia, temperatury, bólu;
2) czucie związane ze zmianami zachodzącymi w obrębie mięśni, ścięgien i ze zmianą pozycji ciała (czucie proprioceptywne);
3) czucie związane ze zmianami zachodzącymi w obrębie narządów wewnętrznych (czucie wisceroceptywne).
Czucie dotykowe i uciskowe. Percepcja bodźców dotykowych i uciskowych zależy od 3 rodzajów receptorów. W znaczeniu ogólnym są to receptory wrażliwe na bodźce wywoływane działaniem czynników mechanicznych powodujących zmiany prawidłowości tkanek. Wśród receptorów dotykowych i baroreceptorów wyróżnia się:
1) włókna nerwowe czuciowe, występujące w dużej liczbie w tkance nabłonkowej, w której pomiędzy komórkami nabłonkowymi znajdują się ich wolne zakończenia nerwowe przekazujące bodźce dotykowe i uciskowe;
2) ciałka Meissnera, zbudowane z małych zespołów spłaszczonych komórek tkanki łącznej o jajowatym kształcie, otoczonych dodatkowo łącznotkankową torebką. Ciałka dotykowe są unerwione przez dwa włókna czuciowe lub zespół rozgałęziających się włókien, których zakończenia znajdują się wewnątrz ciałek pod postacią niewielkich węzłów. Ciałka występują licznie na bezwłosych obszarach skóry, takich jak wargi, opuszki palców, wnętrze dłoni, podeszwy stóp, brodawki sutkowe i zewnętrzne narządy płciowe. Są wrażliwe na ruch przedmiotów lekko dotykających powierzchni skóry, a przekazywane przez nie impulsy są interpretowane jako odczucie muśnięcia. Receptory te odgrywają rolę również przy takich czynnościach jak dotykanie przedmiotów w celu oceny ich budowy zewnętrznej;
3) ciałka Vatera-Paciniego, będące stosunkowo dużymi receptorami o eliptycznym kształcie, zbudowanymi z włókien i komórek łącznotkankowych. Występują licznie w tkance podskórnej i w głębokich warstwach skóry dłoni, stóp, sromu, w ciałach jamistych prącia, w cewce moczowej, w sutkach oraz w ścięgnach i więzadłach stawowych. Są pobudzane głównie przez ucisk, ale odbierają również bodźce wibracji.
Czucie temperatury. Odczuwanie temperatury jest możliwe dzięki dwóm rodzajom termoreceptorów: ciepła i zimna. Receptory ciepła są szczególnie wrażliwe na temperaturę powyżej 25°C, jeśli jednak temperatura przekracza wartość 45°C, przestają przekazywać impulsy. Jeśli temperatura dochodzi do wartości 45°C, uaktywniają się także nocyceptory wywołujące odczucie bólu. Receptory zimna są wrażliwe na temperaturę zawierającą się w przedziale między 10-20°C. Jeśli temperatura spadnie poniżej 10°C, zostają pobudzone również receptory bólowe wywołujące uczucie chłodu. Oba rodzaje receptorów charakteryzują się wysoką zdolnością adaptacyjną, dlatego jeśli są stale pobudzane dłużej niż przez minutę, uczucie zimna lub gorąca zmniejsza się.
Czucie bólu. Bodźce bólowe są odbierane przez receptory zbudowane z wolnych zakończeń nerwowych, nocyceptorów, licznie występujących w skórze i w tkankach narządów wewnętrznych (brak ich jednak w wątrobie, płucach i tkance nerwowej). Ponieważ rolą receptorów bólowych jest ochrona organizmu, zostają one pobudzone za każdym razem, gdy dojdzie do uszkodzenia tkanki (> tkanka). Nieprzyjemne wrażenie odczuwane w momencie odebrania bodźca bólowego jest sygnałem zmuszającym organizm do reakcji i usunięcia źródła bodźca.
Większość nocyceptorów może być pobudzana przez różne czynniki, jednak niektóre z nich są wrażliwsze na bodźce mechaniczne, inne na zmiany temperatury, a część na zmiany stężenia substancji chemicznych we krwi, takich jak jony wodorowe, substancje powstałe na skutek rozpadu białek itp.
Uczucie bólu może być również wywołane niedoborem tlenu w tkankach (hipoksja). Prawdopodobnie również ból wywołany skurczem mięśni jest związany z przerwą w dopływie krwi, w tym przypadku na skutek długotrwałego skurczu włókien mięśniowych, powodującego zwężenie naczyń włosowatych. Źródłem tego bólu jest również pobudzenie nocyceptorów wrażliwych na bodźce mechaniczne. Ponadto w momencie zatrzymania napływu krwi dochodzi do nagromadzenia się substancji chemicznych, które pobudzają określone receptory. Przywrócenie prawidłowego krążenia w uszkodzonej tkance uśmierza ból, dlatego do pozbycia się skurczu często wykorzystuje się ciepło rozszerzające naczynia krwionośne, co ułatwia przywrócenie normalnego krążenia, które z kolei zmniejsza stężenie substancji pobudzających nocyceptory.
Receptory bólowe charakteryzują się niską zdolnością adaptacyjną, dlatego jeśli są pobudzone, nieustannie wysyłają impulsy do ośrodkowego układu nerwowego, również w momencie wystąpienia pojedynczego bodźca. Pobudzenie nocyceptorów wywołane uszkodzeniem kości, ścięgien lub więzadeł może spowodować skurcz przylegających do nich mięśni szkieletowych. W momencie skurczu mięśni może dojść do niedoboru tlenu, co jest przyczyną pobudzenia innych receptorów bólowych zlokalizowanych we włóknach mięśniowych. Może to doprowadzić do silniejszego skurczu, uruchamiając mechanizm błędnego koła.
Receptory bólowe narządów trzewnych reagują na bodźce w inny sposób, niż receptory znajdujące się w tkankach powierzchniowych, np. uszkodzenie jelita, do którego doszło w trakcie zabiegu chirurgicznego, może nie powodować bólu, nawet w przypadku niezastosowania znieczulenia. Jednak gdy tkanki powłok brzusznych odbiorą bodźce spowodowane rozciągnięciem jelita lub skurczami mięśni ścian jelita, można odczuwać silny ból. W tym przypadku ból jest związany z pobudzeniem nocyceptorów wrażliwych na bodźce mechaniczne, jak również z obniżeniem przepływu krwi, prowadzącym do zmniejszenia stężenia tlenu w tkankach i zwiększenia stężenia substancji chemicznych pobudzających receptory bólowe.
Specyfika bólu narządów wewnętrznych polega również na tym, że miejsce odczuwania bólu często nie odpowiada rzeczywiście pobudzanym narządom lub strukturom anatomicznym. Zjawisko to nosi nazwę bólu przeniesionego, np. ból pochodzenia sercowego może być odczuwany w okolicach lewego ramienia albo lewej ręki, ból dolnego odcinka przełyku jest odczuwany w górnej środkowej części brzucha, natomiast ból w obrębie układu moczowo-płciowego jest odczuwany w okolicy łonowej.
Przyczyną zjawiska bólu przeniesionego jest przechodzenie przez drogi nerwowe impulsów czuciowych wysyłanych przez receptory znajdujące się w skórze i narządach wewnętrznych. Impulsy bólowe wytwarzane w mięśniu sercowym są przesyłane tymi samymi drogami nerwowymi, którymi biegną impulsy powstające w okolicy lewego ramienia i lewej ręki, dlatego istnieje możliwość, że kora mózgowa błędnie zinterpretuje źródło impulsów i umiejscowi je w ramieniu lub w ręce, a nie w obrębie serca.
Czucie proprioceptywne. Receptory miotatyczne są proprioreceptorami przekazującymi do rdzenia kręgowego i mózgowia informacje dotyczące wydłużenia i napięcia mięśni. Dwa główne rodzaje tych receptorów to wrzeciona nerwowo-mięśniowe i narządy ścięgniste Golgiego.
Wrzeciona nerwowo-mięśniowe znajdują się w mięśniach szkieletowych. Każde z nich jest zbudowane z jednego zmodyfikowanego włókna mięśnia poprzecznie prążkowanego lub ich zespołu (włókna śródwrzecionowe we wrzecionie mięśniowym), otoczonego łącznotkankową osłonką. W centralnej części wrzeciona włókna tworzą wyspecjalizowaną strukturę, wokół której owinięte jest zakończenie włókna czuciowego. Poprzecznie prążkowane odcinki włókien mięśniowych mogą się kurczyć w celu utrzymania odpowiedniego napięcia wrzeciona. Jednak jeśli cały mięsień rozluźni się lub ulegnie silnemu naciągnięciu, wrzeciono mięśniowe, wydłużając się, zarejestruje te zmiany i wytworzy odpowiednie impulsy w zakończeniach nerwowych. Impulsy te zostaną następnie przesłane do rdzenia kręgowego i włókien ruchowych, a te z kolei odeślą je ponownie do mięśnia, w którym zostały wytworzone i spowodują jego skurcz. Czynność ta (odruch skurczowy) uniemoż liwia rozluźnienie mięśnia i pozwala na utrzymanie kończyny w określonej pozycji, niezależnie od działania siły grawitacyjnej oraz innych sił, których celem jest zmiana tej pozycji.
Narządy ścięgniste Golgiego znajdują się w ścięgnach w pobliżu miejsca przyczepu mięśni. Receptory te są pobudzane przez zwiększanie napięcia. Wytwarzane przez nie impulsy wywołują odruch hamujący skurcz mięśnia przyczepionego do ścięgna, w którym znajdują się receptory, prowokując tym samym odruch o działaniu przeciwnym do odruchu naciągania mięśnia. Umożliwia to utrzymanie określonej pozycji ciała i pełni funkcję ochronną, zapobiegając oderwaniu się mięśni od miejsca przyczepu na skutek zbyt silnego napięcia.
